Los ajíes, y sus hermanos dulces los pimientos, son todas especies del género americano Capsicum (Solanaceae), de gran relevancia económica mundial y actores importantes en la historia del Museo Botánico de Córdoba y del IMBIV. En la actualidad, se reconocen 43 especies en el género, cinco domesticadas (C. annuum, C. chinense, C. frutescens, C. baccatum y C. pubescens) y las restantes silvestres, de las cuáles solamente cuatro son nativas de Argentina (Barboza et al. 2022). No obstante, es en nuestro país donde nace, a mediados del siglo pasado, el impulso por conocer e intentar comprender la diversidad de este fascinante género.
Un poco de historia
En la década de 1950, el Ing. Armando T. Hunziker comenzó las investigaciones en Capsicum, presentando el que sería el primer trabajo de una serie que tituló “Estudios sobre Solanaceae”. Así, en el “Estudios sobre Solanaceae. I: Sinopsis de las especies silvestres de Capsicum de Argentina y Paraguay”, dio cuenta del género para Argentina, incluyendo la descripción de dos nuevas especies: C. chacoense, el conocido ‘ají quitucho’, ‘puta parió’ o ‘ají de la mala palabra’, y C. eximium, uno de los tantos ‘ulupicas’ que se emplean en las salsas picantes de Argentina y Bolivia (Hunziker 1950). En su intento por circunscribir al género dentro de la increíble diversidad morfológica y química de la familia Solanaceae (3000-4000 especies y alrededor de 100 géneros), sus estudios fueron abarcando otros géneros, que paradójicamente fue tratando en forma integral con anterioridad a Capsicum. Tal es así que con la llegada del siglo XXI publica la gran obra “Genera Solanacearum” (Hunziker 2001), en la que presenta un tratamiento completo de los géneros de la familia, a pesar de no haber logrado obtener una visión acabada de Capsicum hasta entonces, si bien había concretado una actualización del género para Argentina. En el “Estudios sobre Solanaceae. XLVI. Los ajíes silvestres de Argentina (Capsicum)”, presentó algunos cambios nomenclaturales, ordenando el panorama de las especies silvestres en nuestro territorio, distinguiendo a las cuatro que se reconocen hasta hoy: C. baccatum, C. chacoense, C. eximium y C. flexuosum (Hunziker 1998).
Derecha: imagen de la portada de la publicación de la monografía del género Capsicum (2022), por G.E. Barboza y colaboradores. La portada incluye una imagen de C. eximium.
Capsicum chacoense y C. eximium fueron las dos primeras especies del género descriptas por el Ing. A.T. Hunziker.
El Ing. Hunziker, quien falleciera en 2001 poco después de la publicación de su libro, deja como legado sus observaciones, notas y preguntas a su más estrecha colaboradora, la Dra. Gloria Barboza, quién toma la posta de llevar adelante la revisión completa del género. Casi dos décadas después, luego de varios miles de kilómetros recorridos en Sudamérica en búsqueda de las especies en su hábitat natural, habiendo revisado alrededor de 7000 especímenes de 213 herbarios del mundo y habiendo presentado 13 nuevas especies de Capsicum a la comunidad (Barboza 2011; Barboza & Bianchetti 2005; Barboza et al. 2011, 2019, 2020a, b), la revisión integral del género comenzó a tomar forma en el seno de las mismas paredes donde todo comenzó: el Museo Botánico de Córdoba.
“La Monografía” de Capsicum
En 2022, finalmente se concluye la revisión sistemática de Capsicum, dando lugar a un trabajo monográfico que presenta en sus 423 páginas el tratamiento taxonómico comprehensivo del género, información actualizada de morfología, anatomía, cariología (análisis cromosómico), filogenia (relación de parentesco entre especies) y distribución geográfica de los taxones reconocidos (43 especies y 5 variedades), la descripción de una nueva especie (endémica de Brasil) y una extensa revisión de la nomenclatura, que concluye en numerosas lectotipificaciones y neotipificaciones. El trabajo presenta claves para la identificación de las especies, mapas de distribución preparados con datos minuciosamente curados y numerosas ilustraciones, tanto fotografías como dibujos técnicos de alta calidad realizados por diferentes dibujantes/artistas del Museo Botánico de Córdoba.
La tarea comenzada por el Ing. Hunziker pudo ser finalmente completada gracias al trabajo monumental de investigadores del IMBIV y con colaboraciones de otros colegas que participaron en la preparación del trabajo en su versión final. En este punto, merece también una mención la extensa lista de personas e instituciones que forman parte de los agradecimientos de la monografía, que incluye desde compañeros de trabajos de campo y curadores de herbarios, hasta entidades que brindaron apoyo económico a lo largo de tantos años de trabajo.
Nuevos caminos
La monografía de Capsicum compila y sintetiza, entre mucha otra información, datos de estudios de citogenética y filogenia realizados en el IMBIV en las últimas décadas. Justamente estas dos líneas de investigación han dado un gran salto en años recientes, al incorporar diversos métodos de análisis de datos moleculares, llevando los estudios de Capsicum hacia otros niveles de su diversidad. Poco después de la publicación de la monografía del género, presentamos cuatro nuevos trabajos con diferentes enfoques y nivel de análisis:
- Hipótesis filogenética actualizada del género, en base a datos de ADN de todo el genoma obtenidos a partir de tecnologías de secuenciado de próxima generación (en este caso RAD-sequencing = Secuenciación del ADN asociado a sitios de restricción), por primera vez con dataciones estimadas. Este trabajo ofrece nuevas ideas sobre las afinidades de los principales linajes y clados de Capsicum, así como sobre su expansión geográfica en América (Carrizo García et al. 2022).
- Análisis de la diversidad y la estructura genética de C. pubescens, el ‘ají locoto’, una de las cinco especies domesticadas del género. Este innovador estudio incluyó muestras de todo el rango de cultivo de la especie en el continente americano y también se realizó utilizando datos obtenidos mediante RAD-sequencing (Palombo & Carrizo García 2022).
- Citogenética del clado Andino, presentando novedosa información referida a la caracterización cromosómica de las especies de este peculiar grupo (Scaldaferro & Barboza 2023).
- Análisis de la diversidad genética de C. chacoense, el ají de distribución más austral, propio de la provincia fitogeográfica Chaqueña. Capsicum chacoense es la única especie de ají silvestre presente en la provincia de Córdoba. El estudio tuvo como objetivo general inferir los efectos de los cambios geoclimáticos históricos sobre su demografía, diversificación y distribución espacial, utilizando filogeografía estadística y modelado de distribución de especies (Scaldaferro et al. 2023).
A la par, se encuentran en desarrollo otros estudios en línea con éstos aquí mencionados, además de análisis de la composición y evolución del genoma en diversas especies del género, temática en la que también se colabora estrechamente con investigadores de la Universidad de Viena, Austria (https://cytogenetics.univie.ac.at/).
En la actualidad, los estudios evolutivos, de biodiversidad y conservación han incorporado a los datos genómicos como una pieza clave, dada la riqueza de información que aportan y la amplitud de análisis e inferencias que permiten realizar. Disponemos hoy de un sólido esquema de la diversidad de Capsicum como base y al alcance de nuestras manos, por lo que confiamos en continuar abordando nuevos desafíos, aplicando tecnologías de vanguardia, para tratar preguntas pendientes sobre su diversidad genética y la conservación de las especies.
Referencias bibliográficas
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Barboza GE, Carrizo García C, de Bem Bianchetti L, Romero MV, Scaldaferro M. 2022. Monograph of wild and cultivated chili peppers (Capsicum L., Solanaceae). PhytoKeys 200: 1-423. https://doi.org/10.3897/phytokeys.200.71667
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Palombo NE, Carrizo García C. 2022. Geographical patterns of genetic variation in locoto chile (Capsicum pubescens) in the Americas inferred by genome-wide data analysis. Plants 11: 2911. https://doi.org/10.3390/plants11212911
Scaldaferro MA, Barboza GE. 2023. Cytogenetic characterization and chromosome evolution of the striking tropical Andean species of Capsicum (Solanaceae). Plant Biosystems. https://doi.org/10.1080/11263504.2023.2166619
Scaldaferro MA, Sérsic A, Romanutti AA, Acosta MC. 2023. Mountains as refugia in the Dry Chaco: phylogeography and species distribution modeling of the southernmost chili pepper Capsicum chacoense Hunz. (Solanaceae). Biological Journal of the Linnean Society. En prensa.