El fenotipo es el conjunto de características observables de un organismo, que resultan de la interacción entre su información genética y el ambiente en el que vive. En el caso de las plantas, este concepto abarca no solo sus rasgos físicos y funcionales, sino también la manera en que interactúan con su entorno y lo modifican.
Las plantas no solo responden a su entorno, sino que también lo transforman activamente, generando redes de interacción con otras especies y el ambiente. En base a esto, el artículo «Plant functional traits and the entangled phenotype», publicado en la revista Functional Ecology por la reconocida investigadora Sandra Díaz, del Instituto Multidisciplinario de Biología Vegetal (IMBIV, CONICET-UNC), busca constituir vínculos entre dos áreas de la ciencia que en algunas facetas han estado separadas: la ecología de caracteres funcionales y la biología evolutiva.
Las plantas como arquitectas del ecosistema
La ecología funcional de plantas estudia los «rasgos funcionales», es decir, características como el tamaño de las hojas o la velocidad de crecimiento, que determinan cómo una planta responde a su ambiente. Sin embargo, Díaz propone una visión más integrada: los organismos no se limitan a responder pasivamente, sino que co-determinan las condiciones de su entorno a través de sus efectos en el suelo, la disponibilidad de luz, la humedad y otros factores clave.
“El tema de que las plantas afectan su entorno inmediato además de reaccionar a él no es novedad, lo venimos viendo y diciendo desde hace tiempo”, afirma Sandra Díaz. “Un punto central es establecer vínculos entre la ecología de caracteres funcionales y la biología evolutiva, que, a pesar de tener mucho en común, en algunos aspectos han permanecido desconectadas”.
Este enfoque sugiere que los caracteres o rasgos funcionales no pueden analizarse de manera aislada, sino que deben estudiarse en el contexto del conjunto de características del organismo y sus interacciones con el ecosistema.
El fenotipo extendido: más allá del individuo
En su artículo, Díaz revisa el concepto de «fenotipo extendido», propuesto por el biólogo evolutivo Richard Dawkins en 1982, que incluye no solo los rasgos internos de un organismo, sino también los efectos que éste genera en su entorno inmediato, incluyendo otras especies. La Dra. Díaz agrega que “por ejemplo, una planta con hojas grandes que proyectan una sombra densa puede influir en la temperatura del suelo al proporcionar sombra, lo que a su vez afecta la retención de humedad y la actividad de microorganismos en el suelo. De esta manera, cada planta juega un papel en la configuración de su entorno inmediato”. Este «fenotipo enredado» es el resultado de interacciones complejas que moldean los ecosistemas.
Un caso claro de este fenómeno es el de las especies que generan refugios para otras formas de vida, como sería el caso de los bosques de algas marinas, que no solo crecen en función de la disponibilidad de luz y nutrientes, sino que también modifican su entorno al ofrecer hábitats a peces e invertebrados marinos. De manera similar, ciertas especies de árboles cambian la química del suelo a través de la acumulación de materia orgánica, facilitando o dificultando el crecimiento de otros organismos..
Nuevos conceptos para entender a la naturaleza
En base a lo descrito arriba, la Dra. Díaz destaca dos conceptos. “En primer lugar, las plantas no reaccionan al ambiente caracter por caracter, sino que la selección natural opera a nivel de todo el individuo, que vive, persiste y deja descendencia, o muere. Por ejemplo, que un determinado tipo de hoja o tallo sea viable o no en un ambiente no sólo depende de su tamaño o densidad, sino de cómo está combinado con otros caracteres en un individuo integrado. Por ello hablo de “fenotipo enredado” en el sentido de que los caracteres están conectados unos a otros en el mismo individuo. Existe hoy una tendencia a tomar caracteres aislados de grandes bases de datos, por ejemplo tamaño de hoja o densidad de tallo, para tratar de predecir las respuestas de los individuos, como si en la naturaleza los rasgos existieran independientemente del resto de la planta. Mi propuesta es volver a considerar el individuo como un todo, que funciona o no”.
El segundo concepto que propone el artículo se basa en la idea de fenotipo extendido de los años ‘80; no la critica, sino que elabora sobre ella y de algún modo la amplía. “Y aquí viene lo complicado”dice Díaz, “en el sentido estricto de Dawkins, para que pueda ser considerado fenotipo extendido, este conjunto de características e influencias de un organismo en su entorno (por ejemplo los diques de un castor, o un hormiguero) tienen que redundar en la aptitud evolutiva de ese mismo individuo, dándole una ventaja o desventaja selectiva/evolutiva detectable con respecto a otros individuos de la misma especie y población (o sea, el castor que hace un dique más duradero dejará más descendientes para la próxima generación que otro castor en la misma población que hace diques que se desarman fácilmente)”.
Pero, añade la investigadora, “ocurre que eso no es nada fácil de probar en el campo. Por ello, hay toda una serie de biólogos evolutivos que dicen que el fenotipo extendido debería ser toda la influencia, heredable de algún modo, de un organismo sobre su entorno, no sólo la que tiene valor de selección para el organismo cuyos genes están produciendo dicha influencia”.
En base a estos dos conceptos, Sandra Díaz aclara que “sin entrar en los detalles de esa disputa, el fenotipo extendido en sentido amplio (sensu lato), o sea el segundo concepto mencionado, es más empíricamente tratable y más compatible con la idea de las “funciones de efectos específicos” (funciones de una planta sobre su entorno, determinadas por un conjunto de caracteres) de los ecólogos funcionales que el fenotipo extendido sensu stricto de Dawkins”.


Rasgos funcionales y funciones específicas involucradas en las respuestas de toda la planta a impulsores bióticos y abióticos externos (a), y efectos de toda la planta en el ambiente inmediato (b). Las funciones de respuesta específicas (en rojo) y las funciones de efecto específico (en verde) son el resultado neto de la combinación de más de un rasgo individual (en negro). La figura es ilustrativa en lugar de exhaustiva de todos los rasgos relevantes y funciones específicas. La partición del flujo de agua se refiere a la partición del agua de precipitación en evaporación del dosel húmedo, intercepción y precipitación. Números en círculos: 1 = dosel; 2 = tallo y rama; 3 = hoja; 4 = semilla y fruto; 5 = tejido basal de almacenamiento; 6 = raíz gruesa; 7 = raíz fina; 8 = espina; 9 = corteza; 10 = sistema vascular; 11 = flor.
Un verdadero y complejo enredo
Sabemos que la gran mayoría de los organismos modifica de algún modo su entorno más allá de sus tegumentos (la capa protectora externa que cubre el cuerpo de animales y plantas). En el caso del castor es muy evidente, pero las plantas también lo hacen: modifican el microambiente de balance hídrico y descomposición alrededor de sus raíces, etc. El tema, entonces, es que si la mayoría tiene un fenotipo extendido, entonces lo que uno encuentra fuera de los tegumentos es una intersección de fenotipos extendidos. Por ejemplo, lo que ocurre en la rizosfera de una planta micorrícica, ¿es el fenotipo extendido de la planta o el del hongo micorrícico? Son ambos, juntos.
Entonces, para cerrar esta larga y complicada historia, la Dra. Díaz afirma que “la perspectiva enredada es doble: en primer lugar, los caracteres están «enredados» entre sí constituyendo un individuo que debe ser considerado en conjunto para poder entender cómo responderá o afectará al entorno. En segundo lugar, los fenotipos extendidos (sensu lato) de organismos que coexisten se enredan entre sí, formando algo que se puede ver como un «fenotipo extendido colectivo» … O sea, un enredo total, pero uno que responde más a la realidad que encontramos en un ecosistema”.
Implicancias para la conservación y el cambio climático
Este enfoque tiene importantes implicancias para conservar la biodiversidad y enfrentar al cambio climático. Comprender cómo las plantas afectan su entorno permite diseñar estrategias más efectivas para la restauración de ecosistemas y la adaptación al cambio climático. En este sentido, Díaz refuerza la importancia de considerar la naturaleza como un sistema interconectado..
Por ejemplo, en proyectos de enverdecimiento urbano o restauración ecológica, no basta con considerar individuos por alguna característica deseable sin considerar su fenotipo enredado. Se deben seleccionar especies que no sólo tengan las propiedades deseadas según el objetivo principal de la acción y sobrevivan bajo las condiciones de clima y suelo locales, sino tener en cuenta que muchas veces una especie, junto con sus características deseables, trae otras que no lo son tanto. Es el caso de muchas invasoras que no llegaron por accidente, sino que fueron (y aún son) introducidas deliberadamente porque algunas de sus características son deseables (tasa de crecimiento, valor estético), sin tener en cuenta que estos rasgos están enredados en el mismo fenotipo con otros que hacen que dichas especies tengan impactos negativos en las comunidades locales.
Este enfoque, al hablar de fenotipo extendido enredado, también refuerza la idea de coproducción del ambiente inmediato por parte de los seres vivos que conviven en un lugar, en vez de ser meros objetos pasivos y bien separados unos de otros.
El artículo de Sandra Díaz ofrece una perspectiva renovada sobre la ecología funcional de plantas y nos invita a repensar el papel de las especies vegetales en la configuración de la naturaleza. Su trabajo, publicado en una de las revistas más prestigiosas del ámbito ecológico, destaca la relevancia de la investigación científica para la comprensión y protección del medio ambiente.
Pueden descargar el artículo completo de Functional Ecology en el siguiente enlace